Rozdíl mezi cyklickou a necyklickou fotofosforylací

Většina organických materiálů požadovaných organismy je vytvořena z produktů fotosyntézy. Fotosyntéza zahrnuje přeměnu světelné energie na energii, kterou může buňka použít, zejména chemickou energii. V rostlinách a řasách dochází k fotosyntéze v organele zvané chloroplast, která obsahuje vnější membránu, vnitřní membránu a tylakoidní membránu (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosyntézu lze rozdělit do dvou hlavních částí: (1) fotosyntetické reakce přenosu elektronů („reakce světla“) a (2) reakce fixace uhlíku („reakce temnoty“). „Světelné reakce“ zahrnují elektrony povzbuzující sluneční světlo ve fotosyntetickém pigmentu chlorofylu, které pak putují podél řetězce přenosu elektronů v tylakoidové membráně, což vede k tvorbě ATP a NADPH. „Tmavé reakce“ zahrnují produkci organických sloučenin z CO2 pomocí ATP a NADPH produkovaných „světelnými reakcemi“ a nebudou v tomto článku dále diskutovány..

Fotosyntéza zahrnuje použití dvou fotosystémů (fotosystém I a fotosystém II) využít energii světla pomocí elektronů k výrobě ATP a NADPH, které mohou buňky později použít jako chemickou energii k výrobě organických sloučenin. Fotosystémy jsou velké proteinové komplexy, které se specializují na sběr světelné energie a její přeměnu na chemickou energii. Fotosystémy se skládají ze dvou částí: anténního komplexu a fotochemického reakčního centra. Anténní komplex je důležitý při zachycování světelné energie a přenosu této energie do fotochemického reakčního centra, které pak přeměňuje energii na použitelné formy pro buňku.

Nejprve světlo excituje elektron v molekule chlorofylu v anténním komplexu. Jedná se o foton světla, který způsobí, že se elektron pohne na orbitál vyšší energie. Když je excitován elektron v molekule chlorofylu, je nestabilní ve orbitále s vyšší energií a energie je rychle přenesena z jedné molekuly chlorofylu na druhou pomocí přenosu rezonanční energie, dokud nedosáhne molekul chlorofylu v oblasti známé jako fotochemické reakční centrum. Odtud jsou vzrušené elektrony předávány řetězci akceptorů elektronů. Světelná energie způsobuje přenos elektronů od slabého dárce elektronů (majícího silnou afinitu k elektronům) k silnému dárci elektronů v redukované formě (nesoucí vysoce energetický elektron). Specifické donory elektronů používané daným organismem nebo fotosystémem se mohou lišit a budou dále diskutovány pro fotosystémy I a II v rostlinách.

V rostlinách vede fotosyntéza k produkci ATP a NADPH dvoustupňovým procesem známým jako necyklická fotofosforylace. První krok necyklické fotofosforylace zahrnuje fotosystém II. Vysokoenergetické elektrony (způsobené světelnou energií) z molekul chlorofylu v reakčním centru fotosystému II jsou přenášeny na chinonové molekuly (silné donory elektronů). Fotosystém II používá vodu jako slabého dárce elektronů k nahrazení nedostatků elektronů způsobených přenosem vysoce energetických elektronů z molekul chlorofylu na chinonové molekuly. Toho je dosaženo enzymem štěpícím vodu, který umožňuje, aby byly elektrony odstraněny z molekul vody, čímž nahradí elektrony přenesené z molekuly chlorofylu. Když se ze dvou molekul H2O (odpovídající 4 fotonům) odstraní 4 elektrony, uvolní se O2. Redukované chinonové molekuly pak předávají vysoce energetické elektrony do protonové (H +) pumpy známé jako cytochrom b6-F komplex. Cytochrom b6-F komplexní pumpuje H + do thylakoidového prostoru a vytváří koncentrační gradient přes thylakoidovou membránu.

Tento protonový gradient pak řídí syntézu ATP enzymem ATP syntázou (také nazývanou AT0áza F0F1 ATPase). Syntéza ATP poskytuje způsob, jak ionty H + procházejí thylakoidovou membránou, po jejich koncentračním gradientu. Pohyb H + iontů po jejich koncentračním gradientu řídí tvorbu ATP z ADP a Pi (anorganický fosfát) pomocí ATP syntázy. Syntéza ATP se nachází v bakteriích, archeach, rostlinách, řasách a živočišných buňkách a hraje roli v dýchání i fotosyntéze (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Konečný elektronový přenos fotosystému II je přenos elektronů na molekulu chlorofylu s nedostatkem elektronů v reakčním centru fotosystému I. Vzrušený elektron (způsobený světelnou energií) z molekuly chlorofylu v reakčním centru fotosystému I se převádí na molekula zvaná ferredoxin. Odtud je elektron přenesen do NADP + a vytvoří NADPH.

Necyklická fotofosforylace produkuje 1 molekulu ATP a 1 molekulu NADPH na elektronový pár; fixace uhlíku však vyžaduje 1,5 molekuly ATP na molekulu NADPH. K řešení tohoto problému a produkci více molekul ATP používají některé druhy rostlin proces známý jako cyklická fotofosforylace. Cyklická fotofosforylace zahrnuje pouze fotosystém I, nikoli fotosystém II a netvoří NADPH nebo O2. Při cyklické fosforylaci jsou vysoce energetické elektrony z fotosystému I přeneseny na cytochrom b6-F komplex namísto převodu do NADP +. Při průchodu cytochromem dochází ke ztrátě energie b6-F komplex zpět do chlorofylu fotosystému I a H + je v důsledku toho čerpán přes thylakoidovou membránu. To zvyšuje koncentraci H + v tylakoidním prostoru, který řídí produkci ATP syntázou ATP.

Úroveň necyklické versus cyklické fotofosforylace, ke které dochází v dané fotosyntetické buňce, je regulována na základě potřeb buňky. Tímto způsobem může buňka řídit, kolik světelné energie přeměňuje na redukující energii (poháněné NADPH) a kolik je přeměněno na vysokoenergetické fosfátové vazby (ATP).